Подписка на обновления
|
Современные данные о стрептококковой ко-инфекции в свиноводствеСовременные данные о стрептококковой ко-инфекции в свиноводствеВ современной ветеринарии наиболее распространенной бактерией, вызывающей заболевание у свиней, можно назвать Streptococcus suis, которая характеризуется большим разнообразием штаммов. На сегодняшний день известно 35 различных серотипов, классифицированных по их капсульным полисахаридам.
Streptococcus suis вызывает менингиты, артриты, полисерозиты, эндокардиты, отиты, бронхопневмонии, которые в конечном итоге приводят к значительным экономическим потерям в свиноводстве. Бактерия достаточно хорошо приспосабливается к защитным механизмам иммунной системы хозяина, колонизирует многие виды/типы слизистых оболочек, а также является постоянным обитателем верхних дыхательных путей и миндалин. S. suis генетически и фенотипически относится к гетерогенным видам бактерий. Штаммы, принадлежащие к разным капсулярным серотипам или даже к одному и тому же серотипу, генетически отличаются друг от друга (Blume et al., 2009; Gottschalk et al.,2013). Этот ключевой аспект обуславливает постоянное присутствие стрептококка как в организме отдельно взятых животных, так и в целом в стадах хозяйств с различным эпизоотическим состоянием, что становится причиной их стационарного неблагополучия. Поросята впервые сталкиваются с этим возбудителем еще во внутриутробном состоянии и во время родов, при прохождении через родовые пути свиноматки, а также в постнатальный период, потребляя молоко и молозиво, через пуповину, при скалывании клычков, купировании хвостиков, кастрации и других ветеринарных манипуляциях. Около 98% поросят инфицируются стрептококком в период выращивания. Максимальное распространение и проявление стрептококковой инфекции отмечается в периоды после отъема, перегруппировки, снижения материнского иммунитета в возрасте 35–60 дней, а также во время откорма. Кроме того, стрептококковая инфекция может проявляться в любом возрасте и в любой технологической группе поросят и свиноматок, в любом органе и тканях животного. Инфекция S. suis встречается и у других животных, таких как крупный рогатый скот, овцы, козы, кабаны, лошади, кошки, собаки и птицы. Индекс контагиозности S. suis равен 0,4, то есть среднее число заболевших составляет 40% от числа индивидуумов, тем или иным путем соприкасавшихся с больными и инфицированными животными. Степень тяжести заболевания зависит от вирулентности бактерии, то есть от способности инфекционного агента к заражению. У стрептококка достаточно обширное количество факторов вирулентности. В клеточной стенке стрептококка имеются М-, Т-, и R-протеины. М-протеин — один из главных факторов вирулентности. Стрептококки способны вырабатывать токсины: эритрогенный токсин (токсин сыпи), обладающий цитотоксичным, эритрогенным, симпатикотропным, аллергическим действием; экзо- и эндотоксины: стрептолизин S, оказывающий иммуносупрессорное действие; стрептолизин О, обладающий кардиотропностью; энтеротоксин, который вызывает диарею. Также стрептококки продуцируют ферменты гиалуронидазу, стрептокиназу, амилазу, липопротеиназу и другие, способствующие распространению инфекции в организме. Недавние исследования Chuzeville et al. (2017) выявили, что штаммы стрептококка серотипов 2 и 9 экспрессируют гены, кодирующие многомодальные белки адгезины, известные как антиген I/II (Ag I/II). В присутствии гликопротеинов слюны в ротовой полости эти адгезины приводят к агрегации S. suis, адгезии и колонизации верхних дыхательных путей свиней. В агрегированном состоянии они защищены от воздействия низкого рН желудка, что приводит к дальнейшей колонизации ими кишечника (Chuzeville et al., 2017). S. suis также имеет адгезин, обильно синтезируемый бактериями, находящимися в плазме крови, который отвечает за защиту бактерий от иммунных реакций организма животного, в частности комплемента (rev. De Cordoba and de Jorge, 2008). Наиболее значимой антигенной структурой S. suis, как и у большинства стрептококков, является полисахаридная капсула, которая и определяет столь обширное разнообразие серогрупп и серотипов стрептококка. Капсула покрывает всю поверхность бактериальной клетки, частично препятствуя ее адгезии к эпителиальным клеткам хозяина. Исследования показали, что отсутствие (или подавление синтеза) капсулы увеличивает взаимодействие адгезинов и обеспечивает последующее прикрепление бактерий (Salasia et al., 1995; Lalonde et al., 2000; Benga et al., 2004; Esgleas et al., 2005). Толщина капсулы зависит от окружающих бактерию условий, а также среды обитания бактерии в тканях восприимчивых животных. Установлено, что капсула тоньше при колонизации и инвазии в клетках дыхательного эпителия (Gottschalkи Segura, 2000). Выявлено, что капсула препятствует адгезинам и гидрофобным компонентам клеточной стенки S. suis, которые ответственны за образование биопленки (Tanabe et al., 2010). В кровотоке толщина капсулы выше, что позволяет S. suis избежать фагоцитоза. Бактериальная капсула является также эффективным средством противостояния бактерий воздействию антибиотиков (Smith et al., 1999a, b; Gottschalkand Segura, 2000; Segura et al., 2004; Roy et al., 2016). S. suis способна формировать биопленки, которые объединяют бактерии в так называемый информационно-биохимический кворум. Это сигнальная сеть, регулируемая геном luxS (кодирующим фермент S-рибозилгомоцистеиназа), который был обнаружен у вирулентных штаммов S. suis. Кроме того, муцин, продуцируемый бокаловидными клетками эпителия, может усиливать образование биопленок и способствовать выживанию бактерий даже при недостатке питательных веществ (Mothey et al., 2014). Бактериальные биопленки эффективно защищают бактерии от противомикробных препаратов (Olson et al., 2002; Grenier et al., 2009). Имеются сообщения, что вирулентные штаммы S. suis обладают более высокой способностью продуцировать биопленки, чем авирулентные штаммы (Wang et al., 2011a). В течение пяти лет проводилась бактериологическая диагностика с выявлением чистых культур стрептококка; его подвергали ПЦР детекции на основе определения генома, отвечающего за формирование капсульных особенностей, а также осуществляли серологический мониторинг. Результаты исследований легли в основу создания вакцины против стрептококкоза свиней СтрептоВаК-С. Известно, что естественным резервуаром стрептококка являются свиньи и дикие кабаны. Однако не стоит забывать и о носительстве бактерии среди людей. Субклиническое течение инфекции — ключевой фактор закрепления и распространения стрептококка среди восприимчивых животных. Это играет важную роль как в эпизоотологии, так и в эпидемиологии.ак факультативно-патогенная бактерия, S. suis вызывает заболевания различной силы и степени клинического проявления в зависимости от тех или иных факторов, главенствующее значение из которых имеет среда содержания: скученность животных, частые перегруппировки, ненадлежащие параметры микроклимата, плохие санитарно-гигиенические условия, высокая вирусно-бактериальная нагрузка, повышенная концентрация вредных газов (СО2,NH3) и пр. К факторам стресса можно с уверенностью отнести наличие в стаде циркулирующих вирусов, вызывающих сильную иммуносупрессию/депрессию (РРСС, КЧС, PCV2, PCV3, грипп типа А и другие). Наиболее восприимчивыми к стрептококку являются поросята-отъемыши и подсвинки. Причиной тому служит в первую очередь разрушение и полная утрата к возрасту 35–40 дней защитных материнских антител, в то время как адаптивный иммунный ответ еще не успевает сформироваться. Ситуация осложняется еще и тем, что после отъема дыхательные пути поросят начинают усиленно заселяться патогенной микрофлорой и другими видами бактерий, такими как Haemophilus parasuis, M. hyopneumoniae, Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis, P. multocida, Bordetella bronchiseptica. В сумме все эти факторы вызывают у поросят комплекс бронхо-легочных заболеваний, достаточно трудно поддающихся лечению. Наиболее сложно бороться с вирусно-бактериальными ко-инфекциями, такими как РРСС, КЧС, PCV2, PCV3 и S. suis, а на более поздних сроках откорма еще и Actinobacillus pleuropneumoniae, Actinobacillus suis. На протяжении нескольких лет в условиях хозяйства велось наблюдение и сбор данных о причинах непроизводительного выбытия поросят. На фотографиях представлены патологоанатомические изменения внутренних органов животных (легкие, сердце, головной мозг), показан выраженный хронический воспалительный процесс, характеризующийся крупозной и фибринозно-катаральной пневмонией, плевритом и перикардитом, также отмечены кровоизлияния в оболочке головного мозга (рис. 1–5). Следует отметить, что патологоанатомические изменения зависят прежде всего от стадии и продолжительности инфекционного процесса.
При бактериологическом и вирусологическом исследовании патологического материала от поросят (легкие, сердце, головной мозг) была выделена микрофлора: S. suis, Streptococcus spp., Staphylococcus spp., Enterococcus spp., единичные E. coli.
При исследовании методом полимеразной цепной реакции выявлен геном S. suis (серотипы: 2, 3, 7, 12, 16, 18, 24, 29, 30, 31). Выявлен геном вируса репродуктивно-респираторного синдрома свиней в кусочках органов (селезенка) и сыворотке крови подсвинков в возрасте 40 дней. Наши исследования показали, что при воздействии иммуносупрессивных вирусов происходит в значительной степени подавление фагоцитарной активности дендритных клеток и макрофагов, а также торможение антиген-презентирующей функции плазматических клеток, Т- и В-лимфоцитов, что приводит к последующему клиническому проявлению стрептококковой инфекции, вызванной S. suis. Установлено, что воздействием вируса РРСС с 40-го по 80-й день жизни у поросят происходит значительное угнетение синтеза GM-CSF, IFN-γ, IL-1, IL-6, IL-18. При возникновении инфекции и ослаблении иммунитета резко увеличивается уровень IL-8 (+1319%) и кахексина (TNF-α), а также снижается количество IL-10 (–51%). Высокое содержание в крови кахексина вызывает воспаление, которое в последующем приводит к истощению животного. Также нами было проведено исследование уровня иммуноглобулинов (IgG) в отношении вируса РРСС, а также S. suis, до и после вакцинации поросят вакциной СтрептоВаК-С, а также от PPCC. Установлено, что на фоне применения этих препаратов происходит поэтапная стабилизация серологического профиля в отношении РРСС, а в отношении S. suis под давлением вакцинации происходит вытеснение возбудителя из стада, что подтверждается последующим исследованием микробиологическим методом, а также ПЦР, так как данный этиологический агент был купирован. Обсуждение Проведенная нами работа показала, что длительное применение в схемах лечения как кормовых, так и инъекционных антибиотиков не позволяет в должной степени избавить свиноводческое поголовье от циркуляции S. suis. Стрептококки до настоящего времени являются наиболее распространенными в свиноводстве патогенами бактериальной этиологии, вызывающими артрит, менингит, плеврит, пневмонию, перикардит как у молодняка, так и у взрослого поголовья. В хозяйстве, где проводились исследования, наблюдалось стационарное неблагополучие по S. suis серотипам 2, 3, 7, 12, 16, 18, 24, 29, 30, 31. Подобное разнообразие, а также значительные антигенные различия стрептококков создают сложности в разработке стратегий профилактики и сдерживания распространения болезни. Эволюционно бактерия S. suis выработала устойчивость к воздействию иммунной системы и резистентность к антибиотикам. Применение интенсивной схемы вакцинации на маточном поголовье и поросятах вакциной СтрептоВаК-С позволило купировать распространение и негативное влияние S. suis вплоть до полного отсутствия его последующей циркуляции в хозяйстве. Результаты исследования клеточного иммунитета (цитокиновый профиль) поросят указывают на значительное доминирование воспалительных процессов в бронхо-легочной ткани, сердце, приводящих к истощению и кахексии, обусловленной ассоциативными ко-инфекциями преимущественно вирусно-бактериальной этиологии (вирус РРСС и S. suis). К сожалению, на рынке стран СНГ нет зарегистрированных вакцин, в состав которых входят аттенуированные вирусы РРСС типа 1 подтипов 2, 3. Выявленный и генотипированный нами вирус РРСС, циркулирующий в анализируемом хозяйстве, наиболее близок к штаммам SU1-Bel, Lena типа 1 подтипа 3. Степень гомологии составляет 94,76%. Реализация программы вакцинации с применением вакцины против PPCC позволила купировать острую фазу клинического проявления РРСС, снизив циркуляцию высокопатогенного полевого вируса в хозяйстве. Безусловно, его циркуляция полностью не остановлена, и без выполнения минимума обязательных мероприятий, направленных на контроль распространения полевого вируса РРСС, всегда остается риск повторного распространения болезни.
Контроль проведенных мероприятий с применением методов оценки уровня IgG (ELISA), полное отсутствие клинического и патологоанатомического проявления, бактериологического выявления ранее циркулировавшей ко-инфекции РРСС + S. suis позволяет сделать вывод, что вакцинация является наиболее важной из всех мер профилактики заболеваний, вызванных стрептококком.
|